研究動物行為的方法是采取觀察法和實驗法,以及這兩種方法的有機結(jié)合.
觀察法是在自然狀態(tài)下,研究者按照一定的目的和計劃,用自己的感官外加輔助工具,對客觀事物進行系統(tǒng)的感知、考察和描述,以發(fā)現(xiàn)和驗證科學(xué)結(jié)論.在科學(xué)探究過程中,有些問題單憑觀察是難以得出結(jié)論的.這時就需要通過實驗來探究.實驗當(dāng)然也離不開觀察,但與單純的觀察不同的是,實驗是在人為控制研究對象的條件下進行的觀察.實驗法是利用特定的器具和材料,通過有目的、有步驟的實驗操作和觀察、記錄分析,發(fā)現(xiàn)或驗證科學(xué)結(jié)論.因此,研究動物行為的方法是采取觀察法和實驗法,以及這兩種方法的有機結(jié)合.
研究動物行為的方法可分為兩類:觀察法和實驗法.
1、觀察法
要求觀察者精確、真實、詳盡、客觀地反復(fù)觀察,并作好觀察記錄。也就是說要求觀察者在觀察某種動物時,將這種動物的所作所為不加渲染的如實記錄,即見到什么就記下什么。在研究動物行為的初期,這種觀察、記錄工作幾乎全部由觀察者去做。如:19世紀(jì)著名的法國昆蟲學(xué)家亨利·法布爾(1823年12月22日—1915年10月11日)是用觀察法研究昆蟲生活的第一位科學(xué)家,他被稱為“昆蟲世界的荷馬”。偉大的進比論創(chuàng)始人查理·達爾文說法布爾是一個“卓越的觀察家”,他研究的是活著的動物,他是在“藍色的天空下、蟬兒的歌聲中”觀察和研究它們本能的最高表現(xiàn)。只要天氣晴好,法布爾就帶上一把洋傘、一個放大鏡、一支筆、一個記錄本、一塊面包和一個蘋果,一大早就出發(fā)去觀察,天黑時才返回家。他就是這樣辛辛苦苦地工作著、探查著。他觀察每一種昆蟲都花去大量的時間,如觀察土蜂20年、地膽過渡變態(tài)25年、隧蜂30年、蜣螂(屎克螂)40年,最后才寫成一篇材料。他是如此的認真負責(zé),怕觀察中出現(xiàn)漏洞。對當(dāng)時不理解他的科學(xué)家們的議論,他采用了一種很別致的方法加以答辯。他對他的昆蟲朋友們說“來,你們一齊來,你,帶刺的,還有你,長著鞘翅和甲胄的,你們都來幫我答辯解釋。告訴他們,我是怎樣密切地和你們生活在一起,告訴他們我是用了怎樣的耐心來觀察的,以及怎樣謹(jǐn)慎地記載你們的敘述,不任意增減;無論誰,他們愿意來研究你們的話,一定會得到同樣的結(jié)果。”在科技發(fā)達的今天,可以借助于攝影機、錄音機、攝像機等現(xiàn)代化手段去記錄觀察對象的一切,必要時可以重放、再現(xiàn)當(dāng)時的場景,以利進一步觀察研究。
2、實驗法
這是運用各種手段將行為的主體(動物)或行為的環(huán)境條件(各種有關(guān)刺激)加以改變,來分析研究動物行為的一種辦法。如:有一種泥蜂科昆蟲在砂地上掘穴產(chǎn)卵后就將洞門封住,此后雌泥蜂會定期將幼蟲所需要的食物──小毛蟲,運到洞內(nèi)供其食用,離開時泥蜂會將洞口再封好。有位行為專家采用了一個很巧妙的實驗法對泥蜂的這種撫幼行為進行研究:他在清晨當(dāng)雌泥蜂“察看”每個洞穴之前,將一個洞穴中的泥蜂幼蟲取出,放入另一個洞穴中,這樣一來,有的洞穴中幼蟲數(shù)量增加了,而另一個洞穴中卻沒有了幼蟲。雌泥蜂發(fā)現(xiàn)這種新情況后,會很快地加以適應(yīng),于是運到洞穴中的食物量也會隨著改變。由此可以看出雌泥蜂并不是盲目的單憑“記憶”來飼喂每個洞穴中的幼蟲的,而是根據(jù)每次“察看”洞穴后,所收集到的信息來決定當(dāng)天應(yīng)該向每個洞穴中的幼蟲提供多少小毛蟲。假如你在雌泥蜂清晨“察看”洞穴之后,移走它的幼蟲,那么它仍會將小毛蟲運入空洞穴,它的撫幼行為也不會改變。
動物行為學(xué)家們,通常都是將上述兩種方法結(jié)合起來進行研究的,這就是平常說的綜合法。
A、法布爾研究昆蟲的行為時,沒有改變昆蟲的生活環(huán)境,也沒對昆蟲施加任何影響;因此,法布爾研究昆蟲行為的方法是觀察法,正確;
B、弗里斯是奧地利利動物學(xué)家,動物行為學(xué)的杰出學(xué)者,用實驗法對蜜蜂色覺的進行了研究.法布爾是法國昆蟲學(xué)家,動物行為學(xué)家,代表作《昆蟲記》,主要用觀察法研究動物的行為,錯誤;
C、廷伯根,現(xiàn)代行為生物學(xué)奠基人之一.1907年4月15日生于荷蘭海牙.自幼對博物,特別是鳥類生活有濃厚興趣,主要通過實驗法對銀鷗幼雛的求食行為進行研究,錯誤;
D、勞倫斯對小野雁學(xué)習(xí)行為的研究主要是用實驗法,對發(fā)生行為的動物和接受行為的動物,模擬或干擾他們之間的信號,經(jīng)進一步分析刺激發(fā)生的主要原因,D正確;
故選:BC
20世紀(jì)以前是動物行為學(xué)的萌芽時期,是動物行為學(xué)經(jīng)歷的一個緩慢發(fā)展的階段。
早在舊石器時代(34000~10500年前),人們開始注意觀察周圍的動物,隨著動物家養(yǎng)的開始,人類也需要了解動物的生活周期和行為。在文明時代的早期,古埃及人開始嘗試人工孵卵。
古希臘的亞里斯多德(384~322BC)開始了觀察、描述動物行為的新紀(jì)元。在他的論著中,記錄了540種動物的生活史和行為,對后人關(guān)于生命的認識方面產(chǎn)生了相當(dāng)大的影響。
17、18世紀(jì),研究動物行為的人更多了,開始了比較不同物種行為的研究和行為的理論探討。如德國人約翰(Johunn Pernaller)研究了不同鳥的行為差異,涉及取食、社會行為、筑巢、領(lǐng)地、季節(jié)性羽毛色彩變化、遷徙、鳴叫和育雛等方面;法國的勒雷(Chorles George Lereg)對狼、狐的捕食行為及野兔的恐懼表現(xiàn)有過生動的描述,提出了動物依靠它們的記憶和生活經(jīng)驗?zāi)軌蚵斆鞯厣睢?/p>
1859年,達爾文的《物種起源》的發(fā)表,對動物行為學(xué)的研究產(chǎn)生了深遠的影響。他的《人類的由來》(1871)一書研究比較了人與動物,及本能行為。
19世紀(jì)末,人們使用迷宮,研究老鼠的學(xué)習(xí)行為。勞埃德(C.Lioyd MOrgun)研究雞的本能、學(xué)習(xí)、模擬行為。
現(xiàn)代行為學(xué)中許多術(shù)語,如Behaviour(行為)、Animod Behaviour(動物行為),都首次出現(xiàn)在他的論著中。早在19世紀(jì)上半葉,G.居維葉和E.G.圣提萊爾便就動物學(xué)研究方法發(fā)生過爭論:前者強調(diào)實驗室研究,后者主張在自然條件下進行觀察。
在他們的影響下,有關(guān)動物行為的研究,形成了兩個傳統(tǒng)。一方面的代表多是生理學(xué)家和生理心理學(xué)家。
如 巴甫洛夫、美國E.L.桑代克和B.F.斯金納等。他們在實驗室里對狗、貓、大鼠等的學(xué)習(xí)行為進行了大量研究。
經(jīng)典條件反射和操作式條件反射便是他們的著名貢獻。另一方面的代表主要是具有博物學(xué)傾向的動物學(xué)家,如奧籍德國人 K.von弗里施、奧地利人K.Z.洛倫茨和荷籍英國人N.廷伯根等。
他們在自然環(huán)境中通過觀察和實驗,分析行為的動因,探討行為的適應(yīng)功能,并力求推導(dǎo)行為的進化途徑。 20世紀(jì)是動物行為學(xué)迅速發(fā)展和真正延伸的世紀(jì)。
霍布豪斯(Hobhouse)在1901年發(fā)現(xiàn)了猴及其它動物能使用一定的工具(棍、箱子)得到食物。1906年,動物學(xué)家詹寧斯(H.S.Jennings)對原生動物的行為進行了詳細研究,寫出了《原生動物的行為》一書,這是第一本專門論述動物行為的著作。
柏林的海因羅特(Oskar Heinorth)在1871年至1945年間,詳盡研究了多種鴨、鵝,比較了它們的運動方式、解剖學(xué)特征、社會行為、鳴叫及繁殖行為,并且發(fā)現(xiàn)了灰雁從孵卵箱中孵出后的印記行為。他獨自闡述的同源性學(xué)說,到21世紀(jì)初還被許多人認為是行為學(xué)真正誕生的標(biāo)志之一。
動物學(xué)家羅曼內(nèi)斯(H.S Reimarus)發(fā)展了達爾文的思想,并正式建立了比較行為學(xué)這一學(xué)科,為現(xiàn)代的行為生物學(xué)奠定了基礎(chǔ)。隨后摩爾根(C.L.Morgun)和杰姆斯(W.James),以及勞埃波(J.Loeb)等都在方法、概念上對行為的發(fā)展做出了貢獻。
1931年至1941年,歐洲著名的行為生物學(xué)家廷伯根和勞倫茲在自然和半自然條件下對動物進行了長期的觀察,發(fā)表了諸如“社會性鴉的行為學(xué)”、“鳥類環(huán)境世界中的伙伴”、“關(guān)于本能的概念”、“對雁鴨類行為的比較研究”等論文,建立了物種的行為圖譜,發(fā)現(xiàn)了所研究的行為型的功能。提出了顯示、位移、儀式化等等新概念和新的研究課題。
特別是勞倫茲提出的“印記”這一術(shù)語,極好地說明了先天性和后天獲得性行為的結(jié)合問題。在行為分析、行為生態(tài)方面作出了很大的貢獻。
動物行為學(xué)的研究獲得了蓬勃的發(fā)展,主要是把動物行為與生命科學(xué)中許多其它的許多分支學(xué)科相互滲透在一起,形成了許多新的研究領(lǐng)域,從不同的角度進一步完整、系統(tǒng)地闡述動物行為的原因、機制、發(fā)生或發(fā)育。進化與適應(yīng)功能等問題。
動物行為學(xué)的分支很多,不可能在此全面論述,本文僅以行為遺傳學(xué)和行為生態(tài)學(xué)為中心,作一簡要介紹。相關(guān)圖書行為遺傳學(xué)是用遺傳學(xué)方法研究行為的遺傳基礎(chǔ)。
自1960年,美國學(xué)者Thompson第一個總結(jié)了有關(guān)資料,寫成《行為遺傳學(xué)》一書,從而宣布這一新學(xué)科的誕生。其后,相關(guān)研究大量涌現(xiàn)。
10年以后,一份專業(yè)期刊,《行為遺傳學(xué)》問世。1967年,Benzer第一個通過人工誘導(dǎo)和選擇的方法得到了果蠅的行為突變體,從而為行為遺傳學(xué)的研究開辟了道路。
從此以后,行為突變體的研究很快在果蠅、線蟲、草履蟲、細菌及其他生物的研究中大量開展起來。在分子水平分析的基礎(chǔ)上,進一步作行為基因的分離、克隆和轉(zhuǎn)移的研究。
行為遺傳學(xué)為動物行為學(xué)的研究開辟了一個新天地,對于闡明行為遺傳的規(guī)律和機制都具有重要意義。 行為生態(tài)學(xué)主要是研究生態(tài)學(xué)中的行為機制、動物行為的生態(tài)學(xué)意義和進化意義,在理論及方法論方面是動物行為學(xué)中發(fā)展最快、最為活躍的一個領(lǐng)域。
行為生態(tài)學(xué)主要涉及到取食行為生態(tài)學(xué)。防御行為生態(tài)學(xué)、繁殖行為生態(tài)學(xué)、社會生態(tài)學(xué)、時空行為生態(tài)學(xué)(如棲息地的選擇、定向和導(dǎo)航、巢域和領(lǐng)域現(xiàn)象等),以及行為生態(tài)學(xué)預(yù)測等內(nèi)容。
其中,在社。
近年來,動物行為學(xué)的研究獲得了蓬勃的發(fā)展,主要是把動物行為與生命科學(xué)中許多其它的許多分支學(xué)科相互滲透在一起,形成了許多新的研究領(lǐng)域,從不同的角度進一步完整、系統(tǒng)地闡述動物行為的原因、機制、發(fā)生或發(fā)育。進化與適應(yīng)功能等問題。動物行為學(xué)的分支很多,不可能在此全面論述,本文僅以行為遺傳學(xué)和行為生態(tài)學(xué)為中心,作一簡要介紹。
1.行為遺傳學(xué)
行為遺傳學(xué)是用遺傳學(xué)方法研究行為的遺傳基礎(chǔ)。自1960年,美國學(xué)者Thompson第一個總結(jié)了有關(guān)資料,寫成《行為遺傳學(xué)》一書,從而宣布這一新學(xué)科的誕生。其后,相關(guān)研究大量涌現(xiàn)。10年以后,一份專業(yè)期刊,《行為遺傳學(xué)》問世。1967年,Benzer第一個通過人工誘導(dǎo)和選擇的方法得到了果蠅的行為突變體,從而為行為遺傳學(xué)的研究開辟了道路。從此以后,行為突變體的研究很快在果蠅、線蟲、草履蟲、細菌及其他生物的研究中大量開展起來。目前,已在分子水平分析的基礎(chǔ)上,進一步作行為基因的分離、克隆和轉(zhuǎn)移的研究。行為遺傳學(xué)為動物行為學(xué)的研究開辟了一個新天地,對于闡明行為遺傳的規(guī)律和機制都具有重要意義。
2.行為生態(tài)學(xué)
行為生態(tài)學(xué)主要是研究生態(tài)學(xué)中的行為機制、動物行為的生態(tài)學(xué)意義和進化意義,在理論及方法論方面是動物行為學(xué)中發(fā)展最快、最為活躍的一個領(lǐng)域。
行為生態(tài)學(xué)主要涉及到取食行為生態(tài)學(xué)。防御行為生態(tài)學(xué)、繁殖行為生態(tài)學(xué)、社會生態(tài)學(xué)、時空行為生態(tài)學(xué)(如棲息地的選擇、定向和導(dǎo)航、巢域和領(lǐng)域現(xiàn)象等),以及行為生態(tài)學(xué)預(yù)測等內(nèi)容。其中,在社會生態(tài)學(xué)或社會生物學(xué)方面,近年來取得了突出的進展。K.Lorenz對鳥類社會行為的研究、N.Tinbergen(1974)對人類社會行為的研究,以及K.Von Frisch對蜜蜂社會行為的研究,奠定了社會生物學(xué)的基礎(chǔ)。1975年,E.O Wilson出版了《社會生物學(xué)》一書,系統(tǒng)地介紹了這門學(xué)科的觀點、理論體系和研究方法。社會生物學(xué)把達爾文自然選擇的概念應(yīng)用于社會行為的研究,又把生態(tài)學(xué)、行為學(xué)、遺傳學(xué)和進化淪加以綜合,提出了內(nèi)在適合度和親緣選擇的新概念。這些新概念把社會行為的研究提高到了一個新的高度。
目前,這一領(lǐng)域所展示的迷人前景正吸引著越來越多的科學(xué)家。尤其是關(guān)于行為經(jīng)濟學(xué)和進化穩(wěn)定對策(ESS)的研究,正顯示著強大的生命力。盡管在我國這一領(lǐng)域還幾乎是個空白,但隨著這一學(xué)科的迅猛發(fā)展,也必將引起我國學(xué)術(shù)界的巨大興趣。
動物行為的研究在我國正處于起步階段,研究的內(nèi)容主要是描述性的,在理論研究方面,在研究的廣度和深度方面,與國外存在著很大的差距。到目前為止,國內(nèi)仍沒有形成專門的動物行為學(xué)教材、期刊。但據(jù)已公開發(fā)表的有關(guān)論文和資料顯示,我國在動物行為某些領(lǐng)域方面的研究已取得了一定的進展。
行為研究中的一個最古老的課題是:動物行為中有多少是先天本能又有多少是后天習(xí)得的?哺乳動物比較善于學(xué)習(xí),而昆蟲和鳥類則有著豐富的本能行為,因而有關(guān)本能行為的研究常常是以蟲、鳥為研究對象。
美國學(xué)者W.克雷格曾對鴿類進行長期研究,他于1918年指出:本能行為并非僅僅是一連串定型的反射動作;在開始時動物在欲望驅(qū)動下表現(xiàn)出煩躁不安、四向搜索,這時的動作很多是習(xí)得的,只有當(dāng)找到適宜刺激(例如食物)時本能行為才進入完成階段而出現(xiàn)定型的反射動作;之后可能有一段時期動物厭惡原刺激,最后進入安適無欲狀態(tài)。與此同時,德國學(xué)者O.海因羅特借在動物園工作之便,對鴨和鵝進行了系統(tǒng)研究。
他強調(diào)尋找同源行為,就象在比較解剖學(xué)中研究同源結(jié)構(gòu)一樣,這樣可以闡明行為的進化途徑。另一位德國學(xué)者 J.von于克斯屈爾則指出:在動物所感受的周圍環(huán)境中,只有一部分關(guān)鍵刺激是真正起作用的。
正是這些刺激觸發(fā)了動物的體內(nèi)機制使本能反應(yīng)“釋放”出來。這些見解給早期行為研究工作者以很大影響。
荷蘭學(xué)者N.廷伯根與K.Z.洛倫茨同被視為現(xiàn)代行為生物學(xué)的奠基人。他早期的研究集中于尋找誘發(fā)本能行為的關(guān)鍵刺激,所涉及的行為包括:細腰蜂的捕獵及反巢行為,幼雛向母鳥的乞食行為,以及三棘魚的生殖行為等。
三棘魚生殖行為包括占域、求偶、交配、產(chǎn)卵及育卵等一系列相接的動作。他據(jù)此把K.Z.洛倫茨的學(xué)說進一步推廣:一個本能動作的完成促進了下一個本能動作的發(fā)生,于是形成一個行為鏈。
1949年他轉(zhuǎn)到英國去工作。50年代起他開始對海鷗作系統(tǒng)的比較研究,試圖推導(dǎo)出海鷗信號行為進化路線。
奧地利學(xué)者 K.von弗里施的研究興趣始終環(huán)繞著動物如何獲取信息和交換信息這一方向。他早年便在魚身上建立起食物與顏色及聲音的條件反射,從而證實了魚具有色覺及聲覺。
之后,他同樣證實了蜜蜂有色覺。20世紀(jì)中葉,他發(fā)現(xiàn)了外出尋食的蜜蜂,借助舞蹈動作通知在巢蜂群關(guān)于蜜源的方向和距離。
自50年代起,行為生物學(xué)和比較心理學(xué)逐漸接近,雙方互相取長補短。以50年代在英國出現(xiàn)的以N.廷伯根為首的學(xué)派為代表,很多學(xué)者對實驗室的工作和野外工作是并重的。
宏觀上,由非洲荒漠、南美叢林,直到兩極地帶都有人在工作。對野生動物在原地進行隱蔽觀察、拍攝電影、“標(biāo)記追捕”、在空中水下、以及用無線電追蹤等方法均被行為學(xué)家所使用。
微觀上E.R.肯德爾等人在80年代對海兔學(xué)習(xí)行為的一系列研究已深入到細胞和分子水平。所以,1973年K.von弗里施、K.Z.洛倫茨和N.廷伯根共獲諾貝爾生理學(xué)獎一事不僅是表彰他們本人的杰出貢獻,也是標(biāo)志著行為生物學(xué)在生物學(xué)研究領(lǐng)域中已進入了一個發(fā)展的新時期。
固定行為模式與動物間的溝通 固定行為模式(fixed action patterns、FAPs)的研究,是行為學(xué)研究重要的一步,歸功于康拉德·勞倫茲以及他的良師益友奧斯卡·海因洛斯。這個研究是由海因洛斯和勞倫茲所做,而后由勞倫茲發(fā)表。
勞倫茲的描述中,以發(fā)生在可辨識的刺激(稱做信號刺激或釋放刺激)產(chǎn)生的本能反應(yīng)來解釋固定行為型態(tài)。這些固定行為型態(tài)能夠在不同物種間比擬,且行為的相似和差異能夠輕易的和型態(tài)學(xué)上的相似和差異做比較。
在海因洛斯所做最重要且最常被引用的鴨科(包括鴨、雁、鵝)研究中使用了這個方法。動物行為學(xué)家認為接受刺激并產(chǎn)生固定行為型態(tài)是一只動物與同物種的成員在行為上或外在表現(xiàn)上的共同特色,且少量幾種固定行為型態(tài)便能在動物的溝通行為中扮演重要媒介。
最為復(fù)雜的調(diào)查研究是由卡爾·馮·弗利所進行的被稱做舞蹈語言的蜜蜂之間的溝通方式。勞倫茲以對自然中的固定行為型態(tài)和動物發(fā)出這些行為的情況,發(fā)展了一個動物溝通方式的演化的理論。
群體行為學(xué)與當(dāng)代的發(fā)展 群體行為學(xué),中文也可以稱做社會行為學(xué)。在1970年,英國的動物行為學(xué)家克魯克(John H. Crook)發(fā)表了一個重要論文,他將比較行為學(xué)和群體行為學(xué)做出分辨,并認為當(dāng)時的行為學(xué)研究將動物以個體為單位做研究,應(yīng)該算是比較行為學(xué)。
而未來的動物行為學(xué)家應(yīng)該更重視群體的行為與它們的群體結(jié)構(gòu)。艾德華·威爾森在1975年出版了《社會生物學(xué):新綜合》(Sociobiology: The New Synthesis)。
從那時開始,行為研究更為重視群體的觀點。這也是受到艾德華·威爾森和理察·道金斯(Richard Dawkins)的達爾文主義的影響。
行為生態(tài)學(xué)的發(fā)展也參與了行為學(xué)的改變。此外,動物行為學(xué)也與比較心理學(xué)結(jié)合,使得現(xiàn)代的行為研究,統(tǒng)合了動物的認知、比較心理學(xué)、動物行為學(xué)、社會生物學(xué)、行為生態(tài)學(xué)。
比較心理學(xué)與行為學(xué)的差異 比較心理學(xué)也探討動物的行為,但是相對動物行為學(xué)來說,比較心理學(xué)屬于心理學(xué)的一門,而不是生物學(xué)的一門。因此,比較心理學(xué)用人類心理學(xué)的角度來研究行為;而動物行為學(xué)從動物的解剖學(xué)、生理學(xué)的角度來研究行為。
早期的比較心理學(xué)將重心放在人工環(huán)境下的行為,且專注于學(xué)習(xí)行為的研究;而早期動物行為學(xué)則是將重心放在自然環(huán)境,并且通常用本能來描述動物的行為。這兩個學(xué)門的互補性大過競爭性,但是兩者有不同的觀點,而且有時候。
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